Phycology جلبک شناسی

نخستین پایگاه اطلاعاتی جلبک شناسی به زبان فارسی

گلسنگ ها Lichen

با سلام

مطلبی در مورد گلسنگ ها و بیولوژی و رده بندی آنها در اختیار قرار میگیرد. امید است که مورد استفاده شما عزیزان قرار گیرد.

لطفا با نظرات سازنده خود موجب دلگرمی باشید.

لطفا به بخش ادامه مطلب مراجعه فرمایید. 

برای دسترسی به عکسها و کل مطلب منتظر چاپ کتاب تالوفیتا از همین نویسنده و همکاران باشید.


گلسنگها Lichens

پیش از سال 1852 میلادی که ماهیت قارچی گلسنگها شناسایی شد، گلسنگها به عنوان یک رده هم پایه اما مجزا از خزه‏ها و جگرواشها در شاخه بریوفیتا طبقه بندی می‏شدند. آنچه که بعنوان گلسنگ شناخته میشود میتواند مجموعه ای از چند سلول منفرد فیکوبیونت[1] متصل به بخش قارچی تا ریسه هایی از فیکوبیونت در ارتباط با بخش قارچی باشد. در حالت اخیر، گلسنگ شباهت چندانی به اجزای تشکیل دهنده خود ندارد. به دلیل درجات متفاوت گلسنگی شدن[2]، تعریف جامعی از روابط بین اجزای آن وجود ندارد. بر اساس برخی منابع، گلسنگها دارای نوعی همزیستی متحد بین یک بخش قارچی که عموما از آسکومیست ها هستند و یک یا چند بخش جلبکی هستند. برخی دیگر از دانشمندان نیز گلسنگ ها را نوعی زندگی انگلی کنترل شده میدانند چرا که در آن بخش قارچی مزایای بیشتری را در اختیار میگیرد و بخش جلبکی نسبت به شرایط زندگی آزاد، در فرم گلسنگی رشد کمتری دارد (پیرسون 1995، پروینز 2000، پارکر و پارکر 2004، ناش 2008).

 

 

زیستگاه

گسترش جهانی گلسنگها از تمامی گیاهان بیشتر است و تقریبا در تمامی اکوسیستم های خاکی یافت می‏شوند، اما در بیومهای جنگلی نیم کره شمالی زمین و کوههای مرتفع فراوان هستند. این موجودات مقاوم به سرما بوده و در برابر خشکی مقاومت دارند. لذا از اجزای بسیار مهم و سازش پذیر با اکوسیستم های توندرا، قطب ها، کوهستانها و صحراها می‏باشند. همچنین برخی از آنها در اطراف شهرها یا صنایع که مشکل آلودگی هوا وجود دارد مشاهده می‏شوند (شکل 1-19) (پروینز 2000، پارکر و پارکر 2004، ناش 2008).  

            

فیزیولوژی و مورفولوژی   

یک گلسنگ وقتی شکل می‏گیرد که یک یا چند بخش فتوسنتزی جلبکی (فیکوبیونت) از گروه کلروفیتا یا سیانوفیتا با نوعی قارچ ( مایکوبیونت[3]) به ویژه از گروه آسکومیست‏ها برای تولید گیاهی با ظاهر کاملا متفاوت، ترکیب شوند. اگرچه ماهیت دوگانه گلسنگ ها بیشتر شناخته شده است اما گلسنگ هایی با ترکیب سه یا چندین همزیست نیز وجود دارند. این ماهیت آنگونه است که در برخی منابع گلسنگ ها را بعنوان یک موجود یگانه می شناسند و در برخی دیگر ماهیت آنها در سه سلسله مجزا قرار داده میشوند. اما به هرحال گلسنگ ها از دیدگاه ژنتیکی و تکاملی یک موجود منفرد شناخته نشده و این موضوع به ویژه در بحث نمو و تولید مثل آنها قابل مشاهده است. در گلسنگها اندام کلی همواره بزرگتر از هر کدام از اجزا می‏باشد. بخش جلبکی گلسنگ شامل سیانوباکترها یا جلبکهای سبز است که در فتوسنتز نقش داشته و در شرایط فقدان رطوبت به حالت نهفته در می‏آیند ( شکل 2-19). بخش قارچی این ارگانیسم در تنظیم رطوبت شرکت داشته و در طول دوره نهفتگی از کلروفیل جلبک در برابر سفید شدگی در اثر نور محافظت می‏کند. دیواره سلولی بخش قارچی بسیار ژلاتینی بوده و قادر است در شرایط بارانی 3 تا 35 برابر وزن خود آب جذب کند. سلول‏های قارچی در گلسنگها فاقد دیکتیوزوم هستند اما دارای اجسام پروتئینی با وزیکولهای مرکزی بزرگی هستند که در ترشح پروتئین ها نقش دارند. در برخی گزارشات مشخص شده است که گلسنگهای سفید شده در اثر آلودگی هوا به انجام تنفس نوری پرداخته‏اند.

گلسنگها به آسانی توسط فرم رویشی منحصر به فرد، رنگ غالبا مشخص و وجود آسکوکارپ در اکثر آنها قابل شناسایی هستند. فرم رویشی گلسنگها به اشکال پوسته زی[4] یا قشری، برگی شکل[5] و بوته‏ای[6] قابل رویت می‏باشد (شکل 3-19 تا 5-19). جهت شناسایی فرم پوسته‏ای گلسنگها به تشریح آسکوکارپها و اندازه‏گیری کیسه‏ و اسپورهای آنها به همراه

 

چند آزمایش شیمیایی در مورد رنگ نیاز میباشد. در حالی که انواع برگی معمولاً توسط ذره بین و تست رنگ قابل شناسایی هستند. رشد هر یک از اجزای زیستی گلسنگ در شرایط آزمایشگاهی به طور مجزا امکان پذیر است اما تعداد معدودی از دانشمندان موفق به تولید ریسه کاملی از گلسنگها آن هم در مقدار اندک شده‏اند.

گلسنگها گیاهانی پیچیده و بسیار متکامل هستند. پیکر گیاه در اکثر انواع شامل سه تا چهار لایه از سلولها یا بافتهای متمایز است. هر چهار نوع این لایه‏ها در گلسنگهای برگی شکل موجود است. لایه اول کورتکس بالایی است که بافتی حمایتی بوده و تنها از سلولهای قارچی تشکیل شده و ساختار پارانشیمی کاذب دارد. کورتکس بالایی به شدت ژلاتینی است که این مواد در هنگام خشکی اغلب تیره رنگ هستند و در زمان رطوبت، نیمه شفاف می‏باشند. این لایه محافظ بخشهای داخلی‏تر از خشکی بوده و نیز رنگ تیره آن موجب ممانعت از تاثیر نور خورشید بر سفید شدگی کلروفیل در طی دوره نهفتگی می‏باشد. سرعت تنفس در کورتکس مرطوب معمولا بالا است.

لایه دوم یا کورتکس داخلی از انبوه سلول‏های جلبکی و هیف‏های قارچی تشکیل شده است. در صورت وجود رطوبت فتوسنتز در این لایه به شدت در حال انجام است. لایه سوم مدولا نام دارد که بافت نازکی شامل سلولهای قارچی است. دیواره سلولی در این لایه تقریبا ژلاتینی است و بیشتر آب جذب شده در زمان بارش باران در آن نگهداری می‏شود. از نظر متابولیسمی مدولا نسبتا غیر فعال است. لایه زیرین نیز کورتکس زیرین نام دارد که مشابه با کورتکس رویی بوده و نازکتر و نیز تیره‏تر از آن است. همچنین ممکن است گلسنگها دارای ساختارهای تولید مثلی آپوتسوم یا پریتسیوم بر روی سطح فوقانی و یا اندامهای اتصالی در سطح زیرین خود باشند (شکل 6-19). 

گلسنگهای پوسته‏ای حلقه‏ای یا مکعبی بوده و شامل لایه نازکی هستند که به بستر می‏چسبد. در این گلسنگها کورتکس زیرین وجود ندارد و لایه مدولا به طرف بستر رشد کرده و به آن متصل می‏شود. در گلسنگهای برگی هر چهار بافت مذکور رویت می‏شود. گلسنگهای بوته‏ای نیز به ساقه‏ها و شاخه‏های بدون برگ گیاهان کوچک آوندی شباهت دارند. برخی از آنها عمودی بوده و برخی نیز پاندولی می‏باشند. در این گروه کورتکس به طور کامل ریسه را احاطه کرده و مدولا در مرکز ریسه قرار می‏گیرد.  

 

 

 

تولید مثل

تولید مثل غیر جنسی در گلسنگها از طریق قطعه قطعه شدن و متصل شدن دوباره قطعات به یکدیگر صورت می‏گیرد. این قطعات شامل سلولهای قارچ و جلبک هستند و به دلیل کوچکی و سبکی توسط باد به کیلومترها دورتر انتقال داده می‏شوند. در صورت فراوانی تولید مثل غیر جنسی در گلسنگها، تولید آسکوکارپ و تولید مثل جنسی نادر است (پیرسون 1995، پروینز 2000، پارکر و پارکر 2004، ناش 2008).

 

فیلوژنی و طبقه بندی

در مورد منشا و تکامل گلسنگها نظرات متفاوتی ارائه شده است. مدارک قابل توجهی نظریه چند نیایی بودن گلسنگها را تایید می‏نمایند. مقایسه اسپور و اسپوروکارپ گلسنگها با انواع قارچهای غیر گلسنگی، مشابهات آشکاری را نشان می‏دهد. ساختار و بیوشیمی دیواره سلولی، ماهیت هسته و کروموزومها و ساختار درونی اندامکها که توسط میکروسکوپ الکترونی بررسی می‏شوند، در توضیح تاکسونومی گلسنگها دخیل هستند. آثار فسیلی مفیدی در مورد زمان پیدایش گلسنگها و نسبت آنها با سایر آسکومیست ها وجود ندارد.

تقریبا 2000 گونه از گلسنگها وجود دارند که در 30 خانواده و 5 راسته از یومایکوفیتا طبقه‏بندی می‏شوند. به نظر می‏سد که برخی گلسنگها روابط نزدیکی با قارچهای غیر گلسنگی راسته‏ای اسفائریال، هلوتیال و سودوسفائریال دارند. برخی دیگر از گلسنگها نیز در راسته‏ها و خانواده‏هایی از بازیدیومیکوتا طبقه بندی می‏شوند. البته برخی محققین بر این باورند که روابط گلسنگها با هم نزدیکتر از روابط آنها با گروههای مختلف قارچها است (پیرسون 1995، پروینز 2000)

ناش گلسنگها را بر حسب منابع پیشین بر اساس پیکره قارچی آنها در گروه آسکومیکوتا طبقه بندی نموده است. البته حدود بیست گونه از آنها نیز در گروه بازیدیومیکوتا قرار میگیرند. بر این اساس گلسنگها در سه رده لکانورومیست، سورداریومیست و اوروتیومیست با هفت زیر رده، رده بندی میشوند. از این میان رده لکانورومیست تنها شامل نمونه های گلسنگی بوده و مهمترین نمونه ها را در خود جای داده است.

- گلسنگ ها Lichen :

- یوآسکومیکوتینا Euascomycotina

              سورداریومیست Sordariomycetes

         دوتیدئومیستیده Dothideomycetidae

         آرتونیومیستیده Arthoniomycetidae

         لیکنومیستیده Lichinomycetidae  

  لکانورومیست Lecanoromycetes

                اوستروپومیستیده Ostropomycetidae

                لکانورومیستیده Lecanoromycetidae               

                آکاروسپورومیستیده Acarosporomycetidae

   اوروتیومیست Eurotiomycetes

                کتوتیریومیستیده Chaetothyriomycetidae

 

اهمیت اکولوژیک و اقتصادی

اهمیت اکولوژیک گلسنگها به دلیل نقش آنها به عنوان گیاهان پیشتاز در توالی‏های اکولوژیک، نقش تغذیه‏ای در برخی زنجیره‏ها، اثر آنها در گسترش آتش‏سوزی در اکوسیستم‏ها و نیز تثبیت نیتروژن می‏باشد. بسیاری گلسنگها به عنوان شاخص آلودگی در اقلیمهای کوچک نیز به کار می‏روند. گلسنگهای پوسته‏ای در توالی اکوسیستم‏های خشکی قابلیت در هم شکستن مقاومت بالای گرانیت و کوارتز را نیز دارند. گونه های آلکتوریا سورمنتوزا، آلکتوریا فرمونتی و آلکتوریا جوباتا دارای اهمیت بالایی به عنوان منابع غذایی برای برخی گیاهخواران بزرگ جثه مانند گوزنها و نیز برخی جوندگان هستند.

در هنگام آتش سوزی انواع پاندولی به راحتی آتش می‏گیرند. مواد مشتعل شامل گلسنگها می‏توانند به فاصله تا یک کیلومتر نسبت به محل اصلی آتش سوزی در جنگل ها، به هوا برخواسته و به گسترش آتش کمک کنند. گلسنگهای ژلاتینی مانند کولیما تناکس و سایر گلسنگهای شامل سیانوفیتا، در بسیاری از اکوسیستم ها به عنوان تثبیت کننده نیتروژن عمل می‏کنند. بر اساس برخی آزمایشات گلسنگها در سال 35 کیلوگرم نیتروژن در هکتار تثبیت می‏کنند.

گلسنگها به دلیل کوچکی و عمر طویل بهترین موجودات برای تشخیص تغییرات آب و هوایی یک منطقه هستند. برخی گلسنگها نیاز به تغییرات شبانه روزی دما و رطوبت جهت ثبات دارند در صورتی که برخی دیگر باید در شرایط ثابت محیطی به رشد خود ادامه دهند.

مهمترین مصارف صنعتی گلسنگها در تولید عطریات بوده است. همچنین اکثر مواد شوینده معطر دارای میزان اندکی از مواد موثره گلسنگها بودند. برخی اسیدهای استخراج شده از گلسنگها در تولید داروها کاربرد دارند (پیرسون 1995، پروینز 2000، پارکر و پارکر 2004، ناش 2008).

 

 

 



[1]Phycobiont, 2Lichenization,

 

[3]Mycobiont, 2 Crustose, 3 Foliose, 4 Fruticose

    

 

 

 

  
نویسنده : رضا رمضان نژاد قادی ; ساعت ۱۱:٥٤ ‎ق.ظ روز چهارشنبه ٦ آبان ۱۳۸۸